Natuurlijke vismilieus __
Afrika: scala aan milieus, deel 2 __

  Stukje over van de rivier Lob&eacuter
Stukje over van de rivier Lobér; in het regenwoud van Zuid-Kameroen. Het oppervlak lag bezaaid met insectjes. (foto Eugène Bruins)
Biotopen van de Kongo __
De Kongo kent, evenals de Amazone, rustige gedeelten die kunnen overstromen, waarbij het aangrenzende woud tot kilometers van de hoofdrivier onder water wordt gezet, maar kent ook een gedeelte van 350 kilometer met 32 watervallen en stroomversnellingen. Noordelijke zijtakken voeren van augustus tot november water aan, de zuidelijke van mei tot juni.
Langs de hoofdstroom van de Kongo vinden we poelen achter de oevers, het ondergelopen bos (inundatiezone) en de toestromende rivieren en kreken. De meeste vissen wisselen van habitat tijdens hun levenscyclus voor voortplanting en naar gelang het seizoen. Veel soorten paren en foerageren tijdens hoog water in het ondergelopen bos. De ondiepe wateren langs de oevers zijn rijker aan vis dan de grote wateroppervlakten.
Oeverwateren zijn de overgang tussen hoofdstroom en vloedbos. Deze zijn zeer belangrijk voor de vissen. Vele planten zich hier voort en bewonen deze zone een groot deel van hun leven. De oeverwateren kenmerken zich door weinig stroming en hoge temperatuur (25 - 35° C). Ze zijn meestal beschaduwd en minder dan 3 meter diep. Ze vormen relatief stabiele habitats. De inundatiezone biedt plaats aan allerlei soorten juvenielen. Insectenlarven en de rijke bodem vormen belangrijke voedselbronnen. De woudstromen ten slotte hebben losse zandbodems en landinsecten vormen een voedselbron voor de vissen daar. Het stroomgebied van de Kongo herbergt het leeuwendeel van de uit West-Afrika afkomstige aquariumvissen. Bekendste geslacht van seizoenvissen is Aphyosemion. Vertegenwoordigers worden gevonden in ondiepe poelen, overstromingsgebieden en stroompjes. En wie is er niet begonnen met Pelvicachromis pincher, beter bekend als de kersenbuikcichlide, die hier voorkomt met verwanten als P. humilis, P. roloffi, P. subocellatus en P. taeniatus. Andere bekende soorten zijn Brycinus longipinnis, Distichodus sexfasciatus en Epiplatys-soorten. Verder Erpetoichthys buffei, Hemigrammopetersius candalis. Tot slot zijn de Synodontis-soorten nog te noemen.

Hier wordt gevist met kano en fuiken
Op de oever van de Lobé bij een dorpje, hier wordt gevist met kano en fuiken.
(Foto Eugène Bruins)

Biotopen van de Niger __
Seizoenrivieren zoals de Niger herbergen zeer dynamische milieus, die een scala aan habitats voor vissen bieden. In het droge seizoen kan de hoofdstroom opdrogen tot een beekje met poelen en rotsplateaus met of zonder vegetatie en vaak veel plantaardig afval. De kronkels in de stroom bieden een spectrum aan habitats variërend in diepte en bodemtype, stroomsnelheden en beschaduwing.
De Niger ontspringt in heuvelachtig land, volgt met de bovenloop een snelstromend traject en waaiert dan uit over de immense stroomvlakte. Bij hoogwater rond oktober voedt hij een wateroppervlakte zo groot als Nederland en krimpt bij laag water in mei tot 6 meter breed, waardoor poelen, meren en moerassen worden afgesneden van de hoofdstroom.
Rotsige trajecten met stroomversnellingen en watervallen zijn kenmerkend voor de bovenste delen. Ze herbergen een gespecialiseerde fauna, zoals Garra waterloti met een zuigmond. Op zandbodems komt Labeo senegalensis voor en L. coubie in rotsachtiger habitats. Waar de bodem modderig is met waterplanten in de ondiepten komen veel Synodontis- en Heterotis-soorten voor en Tilapia's.
Het Niger-water (pH 6 - 7) is niet rijk aan nutriënten en het hele jaar door bevatten overstromingsgebieden de belangrijkste voedselbronnen voor de vissen. Zij bieden ook de juiste omstandigheden voor nestbroeders zoals Heterotis en Gymnarchus. De visfauna heeft de neiging om sterk te variëren van poel tot poel. Poelen bevatten dezelfde typen vis van jaar tot jaar, maar de omstandigheden veranderen als de poelen dichtslibben en nieuwe poelen worden gevormd als de rivier haar loop verandert. Als het waterpeil daalt, kunnen die spectaculaire hoeveelheden vis bevatten. In tegenstelling tot de equatoriale rivieren kan in de middenloop van de Niger het water in de wintermaanden afkoelen, hetgeen visgroei beïnvloedt. In januari kan de temperatuur aan het oppervlak dalen tot 20° C, vergeleken met 29° C in juni. Het natte seizoen is eveneens het warme seizoen, dus eieren en jonge vis vinden gunstige omstandigheden om zich snel te ontwikkelen. Onbeschaduwde geulen vormen slechts doorgangen naar en van de stroomvlakte, maar de stromen die door bos beschaduwd worden, hebben een gespecialiseerde fauna van kleine soorten (o.a Barbus). Bladeren die in het water vallen, maken het milieu zuur, maar verschaffen ook voedsel. Cichliden zijn slecht vertegenwoordigd in de Niger. Ook ontbreken endemische cichliden in het Tsjaadmeer.

De uiterwaarden van de rivier de Logone  
De uiterwaarden van de rivier de Logone, Zuid-Tsjaad, met veel mosselplanten. (foto Eugène Bruins)
Stabiliteit in de grote meren __
Totaal anders dan de rivieren, waarvan waterpeil, zoutgehalte en beschikbare habitats constant wisselen, zijn de omstandigheden in de grote slenkmeren zeer gelijkmatig. Deze meren, te weten het Victoriameer (het grootste), het Tanganyikameer (het diepste) en het Malawimeer (zie Deproost, 1997), worden gedomineerd door cichliden. De meeste soorten worden maar in één meer gevonden en hebben zich aangepast aan de kansen die ze daar krijgen. In het aquarium zien we o.a. Aulonocara hansbaenschi, Melanochromis auratus, Pseudotropheus lambardoi en P. zebra uit het Malawimeer. Soorten uit het Tanganyikameer zijn Julidochromis ornatus, Lamprologus ocellatus, Neolamprologus leleupi, N. signatus en Paracyprichromis brieni. De niet-cichliden komen overeen met de rivieren, waarmee het meer verbonden is: Victoriameer (38 soorten) met de Nijl, Tanganyikameer (67 soorten) met de Kongo, Malawimeer (42 soorten) met de Zambezi. Het Tanganyikameer is het rijkste aan soorten door de grotere ouderdom. De grote meren spreken tot de verbeelding en veel van de genoemde soorten worden in speciaalaquaria gehouden.

grote cichliden  
Vanaf een brug in het Parc National de la Bénoué, Kameroen: grote cichliden.
(Foto Eugène Bruins)
Leefomstandigheden in de meren __
Het Victoriameer, met 70.000 km² het grootste in oppervlakte van de drie (ongeveer tweemaal Nederland), is een reusachtig schotelvormig meer van nauwelijks 93 meter diep, liggend tegen de evenaar. De meren Tanganyika en Malawi, meer zuidelijk gelegen, zijn langgerekte, diepe meren. Het Tanganyikameer is 640 kilometer lang, 64 km breed en ongeveer 1500 meter diep. Het Malawimeer is 560 km lang, 80 km breed en ongeveer 720 meter diep, ligt op ongeveer 550 meter boven zeeniveau en veel zuidelijker van de evenaar dan het Victoriameer. Malawi kent ook een seizoenscyclus. De diepe meren van Tanganyika en Malawi zijn vrij permanent gelaagd in temperatuur. Ondanks de relatief kleine verschillen tussen temperaturen van oppervlakte en lager gelegen water (ca 23 - 26,5°C aan de oppervlakte en 23 daaronder in Tanganyika, ca 23,5 - 27,5° C aan de oppervlakte en 22,0° C daaronder voor Malawi) is het verschil in dichtheid bij deze temperaturen genoeg om een vrijwel permanente stratificatie mogelijk te maken. Dit heeft twee gevolgen voor de vissen: 1) nutriënten die in de diepe gedeelten verdwijnen, komen niet meer terug, zodat het meer minder productief is dan anders het geval zou zijn geweest en 2) de onderste waterlagen zijn zuurstofloos en daarom ontoegankelijk voor vissen.
Dus deze diepe meren vormen een relatief ondiep vismilieu boven op een enorm volume zuurstofloos water.
De jaarlijkse instroom in deze meren is zeer klein vergeleken met hun volume. In het Tanganyikameer is de verhouding instroom : volume ongeveer 1 : 1500.
Met zijn meer dan 230 vissensoorten is het Tanganyikameer het oudste van de Oost-Afrikaanse meren. Van de soorten is 72% endemisch en 90% behoort tot de familie van de cichliden. Veel soorten zijn wellicht nog niet ontdekt.

Grafiek van de verhouding tussen visfamilies
Grafiek van de verhouding tussen visfamilies in Afrikaanse rivieren en meren

Voedsel in de grote meren __
In het Victoriameer vormen nimfen en larven van insecten het leeuwendeel van het voedsel voor de niet-cichlidevissen. Insecten vragen weinig specialisatie in voedselgewoonten. De meeste niet-cichliden zijn gelegenheidseters, inspelend op wat de omgeving biedt, zelfs op de maanstand voor zover die de beweging van insecten beïnvloedt.
Als groot contrast met de weinig gespecialiseerde inslag van de niet-cichliden hebben de cichliden een hoogwaardige specialisatie in voedselkeuze en kaakdelen. In het Malawimeer vertonen cichliden eveneens een verbluffende specialisatie van kaken en tanden voor het verorberen van bepaalde types voedsel. Zo zijn er planten- en rotsenschrapers, zoöplanktoneters, viseters en vissen die schaaldieren afgrazen als voedsel.

Slotbeschouwing __
Ik hoop u door dit artikel wat meer inzicht gegeven te hebben in de plaatsen waar en de manier waarop uw aquariumvissen in de natuur leven. Het blijkt dat het continent Afrika slechts voor een deel door voor ons interessante vissoorten wordt bevolkt. Binnen deze gebieden hebben vissen zich aan heel uiteenlopende omstandigheden aangepast. Hun functioneren in gevangenschap zal daar ook van afgeleid zijn.

Het leven in gevangenschap wijkt af van het natuurlijke milieu. Hoe goed geïnformeerd ook, nooit kunnen we precies nabootsen wat de gevolgen zijn van peilfluctuaties in de grote rivieren, de turbulentie in de woudstromen of de gelaagdheid in temperatuur van stilstaande wateren.

Literatuur __
Deproost, W., 1997: Malawi Diary. Het Aquarium (67) 210 - 221
Lévêque, C., 1997: Biodiversity dynamics and conservation: the freshwater fish of tropical Africa. Cambridge University Press
Lowe-McConnell, R. H., 1987: Ecological studies in tropical fish communities. Cambridge University Press, Cambridge
Mérone, B. de, 1981: Zonation ichtyologique du bassin du Bandama (Côte d'Ivoire). Revue d'Hydrobiologique tropicale, 16: 103 -13
Schmidt, F.F., 1991: Vissen uit Madagaskar, Het Aquarium (61): 71-76
Verhoeff-Verhallen, EJ.J., 1997: Tropische aquariumvissen encyclopedie. Rebo Productions
Viner, A. B. & I.R. Smith, 1973: Geographical, historical and physical aspects of Lake George. Proceedings of the Royal Society in London 184: 235 - 70
Wootton, R. J., 1990: Ecology of Teleost Fish and Fisheries. Series 1. Chapman & Hall, London


Afrika: scala aan vismilieus, deel 1