'Macrobrachium': glas- of zoetwatergarnalen

Tekst en zwartwitfoto: George Mamonov, vertaling en foto's: Ruud Wildekamp

Zoetwatergarnalen leven in tropische en subtropische gebieden. Het zijn leuke dieren, die goed toe te voegen zijn aan de lijst van ongewervelde dieren, geschikt om in beplante gezelschapsaquaria te houden. De zoetwatergarnalen hebben zich lang geleden ontwikkeld uit zoutwaterkreeftachtigen. Maar vergeleken bij het aantal marine soorten hebben zich maar enkele soorten zich aangepast aan het zoete water. Een van de groepen die dit deed behoort tot de familie Atyidae.
De Kaukasische blinde grottengarnaal Troglocaris anaphtalmus leeft echter maar kort in een gewoon huiskameraquarium, omdat deze dieren relatief hard, erg schoon en koud water nodig hebben.

'Macrobranchium pilimanus'  
Macrobranchium pilimanus
Er is meer bekend over het genus Macrobrachium, verdeeld over 130 soorten, die verschillen in lichaamsvorm, structuur en scharen, maar vooral in de vorm van het rostrum, het uitsteeksel aan de kop. Sommige soorten hebben donkere strepen en of vlekken op het lichaam, de poten en de scharen, maar de kleur varieert niet veel. De basiskleur is geel tot donkergroen. De kleur wordt grotendeels bepaald door het licht. Een felle verlichting veroorzaakt lichtere kleuren dan een spaarzame verlichting en een donkere bodem. De verandering in kleur gaat tamelijk snel, binnen 1 à 2 uur. Jonge garnalen zijn doorgaans mooier dan de volwassen dieren. Ook de kleurintensiteit kan verschillend zijn en wordt bepaald door verschillende factoren, zoals een donkere bodem en het soort voer, dat wordt aangeboden. Rode muggenlarven veroorzaken een rode kleur van de kop, tubifex een bruine en detritus maakt ze zwarter.
De vele Macrobrachium-soorten leven als volwassen dieren in het zoete water, maar trekken naar de brakke kustwateren voor hun voortplanting. De larven van Macrobrachium rosenbergii uit Zuid-Azië leven in brak water met een zoutgehalte van 12-25 promille. De larven sterven binnen enkele dagen in volledig zee-, maar ook in compleet zoet water. Voor het grootbrengen van de jongen dienen we water met een saliniteit van 8 tot 22 promille zeezout te gebruiken. De volwassen dieren kunnen met een geringer zoutgehalte toe. Soorten als Macrobrachium intermedius, M. carcinus en M. acanthurus leven in water met een lager zoutgehalte (10 tot 12 promille). Macrobrachium nipponense uit China is minder kieskeurig en leeft in biotopen, die variëren van zoet tot brak water met een zoutgehalte van 5 tot 9 promille. Wel dient rekening te worden gehouden met de eisen in zoutgehalte van de verschillende populaties van deze soort. De garnaal Palaemonetes uit Noord-Italië leeft zowel in zoetwaterrivieren als in brak water bij de kust. De garnalen van de geslachten Crangon en Parataya kunnen in het zoete water leven, maar de eieren en de larven ontwikkelen zich in het best in het meer brakke kustwater.

Aquariumhouders, die met deze garnalen proberen te kweken, krijgen te maken met het probleem, dat ze niet weten uit welke biotoop de garnalen komen en daardoor ontbreken belangrijke gegevens als het zoutgehalte van het water.
Macrobrachium nipponense kan zich, afhankelijk van de populatie, normaal in zoet water ontwikkelen.
Macrobrachium asperulum, uit Siberië, Palaemonetes modestes, P. sinensis, P. szerniavskyi uit de Amoerrivier en het Hankameer in Siberië en Macrobrachium lanchesteri zijn geschikter om in het aquarium te kweken. De garnalen uit Oost-Siberië kunnen als volwassen dieren een zoutgehalte van 16 promille verdragen. Dit is een teken, dat de voorouders van deze dieren in zee leefden. Macrobrachium rosenbergii, die tot 23 cm groot kan worden, heeft om in goede conditie te blijven als volwassen dier een zouttoevoeging in het water van 2 tot 8 promille nodig. 's Avonds en 's nachts is in aquaria een hoge temperatuur voor tropische dieren van 26° tot 28 graden gewenst.

De volwassen garnalen uit oostelijk Siberië, Macrobrachium asperulum, Palaemonetes modestes en P. sinensis, kunnen watertemperaturen tot twee graden enige tijd verdragen. De larven van deze soorten zijn gevoeliger voor lagere temperaturen. Bij temperaturen beneden 10° tot 12° C stoppen de activiteiten van de garnalen. Ze bewegen en eten niet meer. Bij hogere temperaturen van 25° tot 30° C neemt de activiteit toe, maar wordt de levensduur korter. Temperaturen lager dan 15° C verkorten de levensduur eveneens. Bij een temperatuur van 20° tot 25° C. leven de Oost-Siberische garnalen vier jaar en langer. Voor tropische soorten zou voor optimale activiteiten en levensduur de temperatuur rustig iets hoger kunnen naar 26 of 27 °C. De gemiddelde leeftijd voor de meeste soorten is 2½ tot 6 jaar, afhankelijk van de grootte en de temperatuur van het aquarium, waarin ze worden gehouden. De normale aquariumverlichting dient 10 tot 15 uur per dag te branden, vergelijkbaar met het daglicht in de natuurlijke biotoop van veel garnaalsoorten. Over het algemeen kunnen de verschillende soorten garnalen wennen aan verschillende temperaturen en temperatuurverschillen van 10 graden goed verdragen. Van belang is echter, dat de wisselingen langzaam gebeuren. Snelle temperatuurwisselingen van 7° à 8° C binnen een minuut zijn fataal. De larven hebben voor hun ontwikkeling temperaturen nodig die boven de 20° C liggen; bij Macrobrachium nipponense niet lager dan 24° C en bij M. rosenbergii zelfs niet lager dan 26° C.
De mooist ingerichte aquaria voor garnalen zijn aquaria met grote stenen, breedbladige aquariumplanten als Cryptocoryne, Echinodorus, grote Sagittaria en Aponogeton-soorten. Kleinbladige planten als Myriophyllum, Ceratophylum, Cabomba en dergelijke geven de garnalen gemakkelijk de kans zich te verstoppen, wat het kijken naar ze minder gunstig maakt en de kans op hun decoratieve aanblik doet afnemen.

  'Palaemonetus sinensis'
Palaemonetus sinensis
Kannibalisme
Kleine garnalen (8 tot 10 cm) kunnen in een gezelschapsbak samen met kleinere aquariumvissen worden gehouden. Grotere garnalen zijn in staat kleine en zieke vissen te vangen. Grotere garnalen als Macrobrachium asperulum en M. rosenbergii kunnen goed met grote vissen - of apart in een eigen aquarium - worden gehouden. Garnalen vangen geen vissen als ze voldoende voedsel krijgen. Gewoonlijk zijn ze behoorlijk hongerig.
Onderlinge agressie kan ook verklaard worden door te snelle veranderingen in hun omgeving, zoals het verhuizen naar een ongeschikt aquarium. Op een klein oppervlak en onder slechte leefomstandigheden kan er bij een grote hoeveelheid garnalen kannibalisme optreden. Dit is vooral geobserveerd bij het versturen van grote aantallen garnalen in te kleine zakken. Kannibalisme werd niet waargenomen in goed ingerichte aquaria. Palaemonetes-soorten en Macrobrachium nipponense werden in 150-literaquaria gehouden met Apistogramma's, Trichopsis, Aphyosemion, Hemigrammus, Hyphessobryon en Nannostomus-soorten. Dit gaf geen enkel probleem, niet voor de vissen en niet voor de garnalen.

De dichtheid van garnalen in 'een niet doorlucht' aquarium kan 1 tot 3 exemplaren per 10 liter water bedragen. Bij een goede doorluchting en filtering kunnen we het aantal wat verhogen. Toch dienen we steeds voor een voldoende toevoer van vers water te zorgen en de zuurstofconcentratie niet lager dan 0,85 milligram per liter te laten worden. Vooral jonge dieren hebben behoefte aan vers water en zuurstof. Daarom is het belangrijk kreeft- en garnaalaquaria goed te doorluchten. Wij hielden de kreeftachtigen bij een DH van 9 en een pH van 7. De natuurlijke biotopen van Macrobrachium nipponense hebben soms een pH van 8, terwijl M. rosenbergii en M. lanchesteri een pH hadden tussen de 4.9 en 7. Sommige tropische kreeftachtigen zijn ook waargenomen in zacht en zuur water. Tijdens proeven, waarbij kreeftachtigen in zacht zuur, oud aquariumwater werden geplaatst, leidde dit tot de dood van de dieren.
De afwezigheid van calcium (CaCO3, Ca(HCO3)2) leidde tot problemen (scheuren en breken van het pantser) bij de kreeftachtigen. Voor de normale huidopbouw is het noodzakelijk, dat de dieren bepaalde hoeveelheden calcium kunnen opnemen. Behalve uit het water nemen dieren ook calcium op via het voedsel. In aquaria voor kreeftachtigen, zeker als het water zacht is, kunnen stukjes kalk worden gedaan, zodat de garnalen ze kunnen verorberen. Garnalen eten ook graag bladen van bepaalde aquariumplanten, die calciumcombinaties bevatten, zoals Ceratropteris, Ceratophylum, Hottonia en Salvinia. Meestal zijn de garnalen de rommelopruimers in het aquarium. Ze verzamelen diverse soorten algen, eten resten van dode dieren, vergane bladeren, slakjes en wormen, vangen soms Cyclops en Daphnia's, insecten- en muggenlarven, insecten en slakkenresten. In de natuur is geobserveerd, dat vissen in sommige gevallen garnalenvoedsel blijven. Garnalen eten ook goed visvoer. Ze leren vlug aanwezig te zijn op de plaats, waar het visvoer wordt gegeven. Garnalen zoeken hun voedsel door middel van reuk of aanraken. Het gezichtsvermogen is minder ontwikkeld. Er wordt pas op een korte afstand waargenomen (1 à 2 cm).

Garnalen verwisselen regelmatig van huid. Dit is een belangrijk proces voor alle kreeftachtigen. Ze groeien in de lengte en regenereren afgebroken poten, scharen en antennes tijdens de vervelling. Oude garnalen van twee jaar oud vervellen iedere anderhalf/twee maanden, jongere dieren met een leeftijd van één tot drie maanden vervellen om de 4-5 weken. De vervellingsfrequentie is afhankelijk van de temperatuur. Hoe hoger de temperatuur, des te vaker er wordt verveld. De garnalen verstoppen zich dan in planten, tussen stenen en mos. Meestal gebeurt dit gedurende de nacht. Door stuiptrekkende bewegingen veroorzaken ze dat de oude huid losraakt. Gewoonlijk wordt de oude huid in 1 à 2 minuten afgelegd. De garnaal springt dan met onhandige bewegingen weg en verstopt zich op de bodem onder bladen, wortels of stenen. De nieuwe huid van alle kreeftachtigen is zacht. Gedurende deze periode kan hij zich niet bewegen of zich verdedigen. Totdat de nieuwe huid hard is, wordt er ook niet gegeten. Tijdens het vervellen kunnen agressievere vissoorten, zoals sommige meervallen en cichliden, maar ook andere kreeftachtigen gevaarlijk zijn voor de garnalen in hun zachte pantser. Veel exemplaren en met name de larven sterven gedurende deze periode. Andere garnalen kunnen door de geur worden aangetrokken en de vervellende kreeft aanvallen en zijn antennes en poten opeten. Garnalen die niet in optimale conditie zijn, overleven de vervelling echter niet.

 
Voortplanting
Het mannetje zoekt een vrouwtje op tijdens de vervelling en plaatst een spermapakketje of spermatofoor op het zachte achterlijf bij de achterpoten. Na enige tijd, tussen 1 en 14 dagen later, stoot het vrouwtje de eieren uit en plaatst ze tussen de achterste zwempoten. Op dit moment worden de eieren bevrucht door de hier aanwezige spermatofoor van het mannetje. Volwassen vrouwtjes leggen soms eieren, ook als de man ontbreekt. Maar deze raken na een paar dagen verloren. Het vrouwtje draagt de eieren enkele weken onder het achterlijf. De omgevingstemperatuur is weer afhankelijk voor de duur.
De eieren van Macrobrachium asperulum ontwikkelen zich bij een temperatuur tussen de 20 en de 22 °C in 23 tot 26 dagen. De eieren van Palaemom modestus en Palaemonetes sinensis ontwikkelen zich bij 18 tot 21 °C in 48 tot 50 dagen, maar bij een temperatuur van 26 °C komen ze al na 20 dagen uit.

Soorten die meer aan het zoute water verbonden zijn, hebben meer eieren; soms tot duizend stuks. Uit die eieren komen kleine larven, die in 9 tot 12 ontwikkelingsstadia het volwassen stadium bereiken. De soort Macrobrachium rosenbergii kent zelf elf stadia van ontwikkeling. De sterfte onder de larven is groot. Slechts 3% van de larven van Macrobrachium nipponense wordt volwassen, maar in speciale kweken ontwikkelde 30% van de larven van M. rosenbergii zich. De larven hebben een constante en stabiele temperatuur nodig met een vast zoutgehalte, vaste hardheid en zuurgraad en veel zuurstof en vers water.
De larven in het planktonstadium zijn passieve jagers. Er is een grote 'voederdierendichtheid' nodig om ze voldoende te laten eten. Als voedsel kunnen pas uitgekomen Artemia en Rotaforia dienen, die vrij in het water zwemmen met een dichtheid van vijf tot tien per milliliter. Deze grote hoeveelheid voedsel veroorzaakt dan het probleem van watervervuiling en dus is een geregelde waterverversing absoluut noodzakelijk. Diverse andere soorten voedsel kunnen worden gebruikt: slakken, kleine algen of droogvoer voor jonge vissen. Tot nu (begin 2004) is het niet gelukt garnalen massaal in een huiskameraquarium te kweken.
De soorten die meer zoetwaterminnend zijn, leggen minder eieren. Hun larven ontwikkelen zich langer in het ei en komen in een verder ontwikkeld stadium uit en gaan vlugger over tot een leven op de bodem en eten dan niet-zwemmend voedsel. Deze eigenschap maakt het wat eenvoudiger om ze in een aquarium te kweken.
Deze interessante dieren verdienen meer aandacht en net als vissen zouden ze een speciale plaats in het aquarium moeten innemen.